駻，这个基因必然来自父体或母体。如果这个基因来自母体，那么它的姐妹也有这个基因的机会是百分之五十。但如果这个基因来自父体，那么它的姐妹也有这个基因的机会是百分之一百。因此，膜翅目昆虫的同胞姐妹之间的亲缘关系指数不是1/2（正常的有性生殖动物都是1/2），，而是3/4。
由于这个缘故，膜翅目雌虫同它的同胞姐妹的亲缘关系比它同自己的子女更密切。汉密尔顿看到了这一点，尽管他那时并没有如此直截了当他说出来。他认为这种特殊密切的亲缘关系完全可能促使雌虫把它的母亲当作一架有效的为它生育姐妹的机器而加以利用。这种为雌虫生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更迅速地复制自己的拷贝。职虫的不育性由此形成。膜翅目昆虫的真正的群居性以及随之出现的职虫的不育性似乎独立地进化了十一次以上，而在动物界的其余部分中只有在白蚁身上进化过一次。想来这并不是偶然的。
不过，这里面还有蹊跷。如果职虫要成功地把它们的母亲当作生育姐妹的机器而加以利用，它们就必须遏制其母亲为其生育相同数量的小兄弟的自然倾向。从职虫的观点来看，它任何一个兄弟的体内有它的某个基因的机会只有1/4。因此，如果雌虫得以生育同等数量的有生育能力的子女，这未必对职虫有利，因为这样它们就不可能最大限度地繁殖它们的宝贵的基因。
特里弗斯和黑尔认为，职虫必然会努力影响性比率，使之有利于雌虫。他们把菲希尔的有关最适性比率的计算方法（我们在前面一章里谈到这个方法）运用到膜翅目昆虫这种特殊情况，重新进行了计算。结果表明，就母体而言，最适投资比率跟通常一样是1：1，但就姐妹而言，最适比率是3：1，有利于姐妹而不利于兄弟。如果你是一只膜翅目雌虫，你繁殖自己基因的最有效方法是自己不繁殖，而是让你母亲为你生育有生殖能力的姐妹和兄弟，两者的比例是3：
1。但如果你一定要繁殖自己的后代，那么你就生育数目相同的有生育能力的儿子和女儿，这样对你的基因最有利。
我们在上面已经看到，女王和职虫之间的区别不在于遗传因素。对一只雌虫胚胎的基因而言，它既可以成为职虫也可以成为女王，前者“希望”性比率是3：1，而后者“希望”性比率是1：1。“希望”到底意味着什么？它意味着如果女王生育同等比例的有生育能力的儿子和女儿，那它体内的基因就能最好地繁殖自己。但存在于职虫体内的同一个基因如果能够影响这个职虫的母亲，使之多生育一些女儿，这个基因就能最好地繁殖自己。要知道这种说法并无矛盾之处。因为基因必须充分利用可供其利用的一切力量。如果这个基因能够影响一个日后肯定要变成女王的个体的成长过程，它利用这种控制力量的最佳策略是一种情况；而如果它能够影响一个职虫个体成长的过程，它利用那种力量的最佳策略却是另外一种情况。
这意味着如何利用这架生育机器引起了双方的利害冲突。女王“努力”生育同等比例的雄虫和雌虫。职虫则努力影响这些有生育能力的后代的性比率，使之形成三雌一雄的比例。如果我们这个有关职虫利用女王作为生育机器的设想是正确的话，职虫应该能够使雌雄比例达到3：1。不然，如果女王果真拥有无上的权力，而职虫不过是女王的奴隶和唯命是从的王室托儿所的“保姆“，那我们看到的应该是1：1的比率，因为这是女王“很想”实现的一个比率。在这样一场世代之间的特殊争斗中，哪一方能取胜呢？这个问题可以用实验来证明。特里弗斯和黑尔两人就用大量的蚂蚁物种进行过这种实验。
我们感兴趣的性比率是有生殖能力的雄虫同雌虫的比率。它们是些体型大、有翅膀的妈蚁。每隔一定时间，它们就成群结队从蚁穴飞出来进行交配。之后，年轻的女王可能要另外组织新的群落。为了估计性比率，有必要对这些带翅膀的个体进行计数。要知道，在许多物种中，有生殖能力的雄虫和雌虫大小悬殊。这种情况使问题更加复杂。因为我们在上面一章里已经看到，菲希尔有关最适性比率的计算方法只能严格地应用于对雄虫和雌虫进行的投资额，而不能用来计算雄虫和雌虫的数目。特里弗斯和黑尔考虑到了这种情况，因此在实验时对蚂蚁进行过磅。他们使用了二十个不同的蚂蚁物种，并按对有生殖能力的雄虫和雌虫的投资额计算性比率。他们发现雌雄比例令人信服地接近于3：1的比率，从而证实了职虫为其自身利益而实际上操纵一切的理论。
这样，在作为研究对象的那几种蚂蚁中，职蚁好象在这种利害冲突中“取胜”。这种情况原是不足为奇的，因为职虫个体作为幼虫的守护者自然比女王个体享有更多的实权。试图通过女王个体操纵整群的基因敌不过那些通过职虫个体操纵整群的基因。饶有兴趣的是，在哪些特殊情况下女王可以享有比职虫更大的实权呢？特里弗斯和黑尔发现可以在某种特殊情况下严格地考验一下这个理论。
我们知道，某些物种的蚂蚁豢养奴隶。这些役使奴隶的物种的职蚁要么不干任何日常工作，要么就是干起来也是笨手笨脚的。它们善于为捕捉奴隶而四处出击。这种两军对垒，相互厮杀的情况只见于人类和群居昆虫。在许多蚂蚁物种中有所谓兵蚁的特殊等级。它们具有特别坚硬发达的上下颚，是进行搏斗的利器。它们专门为自己群体的利益而进攻其他蚁群。这种旨在捕捉奴隶的袭击只不过是它们的战争努力中一种特殊的形式。它们向另一个物种的蚁穴发动攻击，试图杀死对方的进行自卫的职蚁或兵蚁，最后掳走对方的尚未孵化的幼虫、这些幼虫在掠夺者的蚁穴中孵化。它们并不“知道”自己已变成奴隶。它们按照固有的神经程序开始工作，完全象在自己的穴里一样执行职责。这些奴隶待在蚁穴里包办了管理蚁穴、清洁卫生、搜集粮食、照料幼虫等各种日常工作，而那些专门捕捉奴隶的职蚁或兵蚁继续出征以掳掠更多的奴隶。
这些奴隶当然不知道它们同女王以及它们照料的幼虫完全没有亲缘关系，这是件好事。它们不知不觉地抚养着一批又一批新的捕捉来的奴隶兵蚁。自然选择在影响奴隶物种的基因时，无疑有利于各种反奴隶制度的适应能力。不过，这些适应能力显然并不是十分有效的，因为奴隶制度是一种普遍现象。
从我们目前论题的观点来看，奴隶制度产生了一种有趣的后果。在捕捉奴隶的物种中，女王现在可以使性比率朝它“喜欢”的方向发展。这是因为它自己所生的子女，即那些专门捕捉奴隶的蚂蚁不再享有管理托儿所的实权。这种实权现在操在奴隶手中。这些奴隶“以为”它们在照顾自己的骨肉兄弟或姐妹。它们所做的大抵无异于它们本来在自己穴里也同样要做的一切，以实现它们希望达到的有利于姐妹的3：1比例。但专门掳掠奴隶的物种的女王能够采取种种反措施，成功地扭转这种趋势。对奴隶起作用的自然选择不能抵消这些反措施，因为这些奴隶同幼虫并无亲缘关系。
让我们举个例子来说明这种情况。假定在任何一个蚂蚁物种中，女王“试图”把雄性卵子加以伪装，使其闻起来象雌性的卵子。在正常情况下，自然选择对职蚁“识破”这种伪装的任何倾向都是有利的。我们可以设想一场进化上的斗争的情景，女王为实现其目的不断“改变其密码”，而职蚁不断进行“破译”。在这场斗争中，惟能通过有生殖能力的个体把自己的基因传递到后代体内的数量越多，谁就能取胜。我们在上面已经看到，在正常情况下，职蚁总是取胜的一方。但在一个豢养奴隶的物种中，女王可以改变其密码，而奴隶职蚁却不能发展破译的任何能力。这是因为在奴隶职蚁体内的任何一个“有破译能力”的基因并不存在于任何有生殖能力的个体体内，因此不能遗传下去。有生殖能力的个体全都是属于豢养奴隶的物种，它们同女王而不是同奴隶有亲缘关系。即使奴隶的基因有可能进入任何有生殖能力的个体体内，这些个体也是来自那些被掳掠的奴隶的老家。因此，这些奴隶最多只能忙于对另一套密码进行破译！由于这个缘故，在一个豢养奴隶的物种中，女王因为可以随心所欲地变更其密码而稳操左券，绝对没有让任何有破译能力的基因进入下一代的风险。
从上面这段比较复杂的论证得出的结论是，我们应该估计到在豢养奴隶的物种中，繁殖有生殖能力的雌虫和雄虫的比率是1：1而不是3：1。只有在这种特殊情况下女王能够如愿以偿。这就是特里弗斯和黑尔得出的结论，尽管他们仅仅观察过两个豢养奴隶的物种。
我必须强调指出，我在上面是按照理想的方式进行叙述的。实际生活并非如此简单。譬如说，最为人所熟知的群居昆虫物种——蜜蜂——似乎是完全违反“常情”的。雄蜂的数量大大超过雌蜂，无论从职蜂或从蜂后的观点来看，这种现象都难以解释。汉密尔顿为了揭开这个谜，他提出了一个可能的答案。他指出，当一只女王飞离蜂房时，它总要带走一大群随从的职蜂，它们帮这只女王建立一个新的群体。这些职蜂从此不再返回老家，因此抚养这些职蜂的代价应该算是繁殖成本的一部分。这就是说，从蜂房每飞走一只女王就必须培育许多额外的职蜂来补缺。对这些额外职蜂所进行的投资应算作对有生殖能力的雌蜂的投资额的部分。在计算性比率的时候，这些额外的职蜂也应在天平上称分量，以求出雌蜂对雄蜂的比例。如果我们这样理解问题的话，这个理论毕竟还是站得住脚的。
这个精巧的理论还有另外一个更加棘手的问题需要解决。在一些物种中，年轻的女王飞出去交配时，与之交配的雄蜂可能不止一只。这意味着女王所生育的女儿之间的亲缘关系平均指数小于3/4，在一些极端的例子里，甚至可能接近1/4。有人把这种现象解释为女王借以打击职蜂的一种巧妙的手段！不过这种看法似乎不合逻辑。附带说一句，这似乎意味着女王飞出去交配时，职蜂应伴随在侧，只让女王交配一次。但这样做对这些职蜂本身的基因并没有任何好处——只有对下一代职蜂的基因有好处。每一只职蜂所“念念不忘”的是它自身的基因。有些职蜂本来是“愿意”伴随其母亲的，但它们没有这样的机会，因为它们当时还没有出生。一只飞出去交配的年轻女王是这一代职蜂的姐妹，不是它们的母亲。因此，这一代职蜂是站在女王这一边而不是站在下一代职蜂那一边的。下一代的职蜂是她们的侄女辈。好了，说到这里，我开始感到有点晕头转向。是结束这个话题的时候了。
我在描述膜翅目职虫对其母亲的行为时使用了“耕耘”的比喻。这块田地就是基因田。职虫利用它们的母亲来生产它们自身的基因的拷贝，因为这样比职虫自己从事这项工作更富有成效。源源不断的基因从这条生产流水线上生产出来，包装这些基因的就是称为有生殖能力的个体。这个“耕耘”的比喻不应与群居昆虫的另外一种可以称为耕耘的行为混为一谈。群居昆虫早就发现，在固定的地方耕种粮食作物比狩猎或搜集粮食有效得多。而人类在很久之后才发现这个真理。
譬如说，在美洲有好几个妈蚁物种以及与这些物种完全无关的非洲白蚁都培植“菌类植物园”。最有名的是南美洲的“阳伞蚁”（parasol
ants）。这种蚁的繁殖能力特别强。有人发现有的群体其个体竟超过两百万个之多。它们筑穴于地下，复杂的甬道和迥廊四通八达，深达十英尺以上，挖出的泥土多达四十吨。地下室内设有菌类种植园地。这种蚂蚁有意识地播种一种特殊品种的菌类。它们把树叶嚼碎，作为特殊的混合肥料进行施肥。这样，它们的职蚁不必直接搜寻粮食，只要搜集制肥用的树叶就行了。这种群体的阳伞蚁吃树叶的胃口大得惊人。这样它们就成为一种主要的经济作物害虫。但树叶不是它们的食粮，而是它们的菌类的食粮。菌类成熟后它们收获食用，并用以饲养幼虫。菌类比蚂蚁的胃更能有效地消化吸收树叶里的物质。因此蚂蚁就是通过这样的过程而受益。菌类虽然被吃掉，但它们本身可能也得到好处，因为蚂蚁促使它们增殖，比它们自己的孢子分散机制更有效。而这些蚂蚁也为植物园“除草”，悉心照料，不让其他品种的菌类混迹其间。由于没有其他菌类与之竞争，蚂蚁自己培植的菌类得以繁殖。我们可以说，在蚂蚁和菌类之间存在某种利他行为的相互关系。值得注意的是，在与这些蚂蚁完全无关的一些白蚁物种中，独立地形成了一种非常相似的培植菌类的制度。
蚂蚁有其自己的家畜和自己的农作物。蚜虫——绿蚜虫和类似的昆虫——善于吮吸植物中的汁液。它们非常灵巧地把叶脉中的汁液吮吸干净，但消化这种汁液的效率却远没有吸吮这种汁液的效率高，因此它们排泄出仍含有部分营养价值的液体。一滴一滴含糖丰富的“蜜汁”从蚜虫的后部分泌出来，速度非常之快，有时每个虫在一小时内就能分泌出超过其自身体重的蜜汁。在一般情况下，蜜汁象雨点一样洒落在地面上，简直和《旧约全书》里提到的天赐“灵粮”一样。但有好几个物种的蚂蚁会等在那里，准备截获蚜虫排出的食粮。有些蚂蚁会用触角或腿抚摩蚜虫的臀部来“挤奶”。蚜虫也作出积极的反应，有时故意不排出汁液，等到蚂蚁抚摩时才让汁液滴下。如果那只蚂蚁还没有准备好接受它的话，有时甚至把一滴汁液缩回体内。有人认为，一些蚜虫为了更好地吸引蚂蚁，其臀部经过演化已取得与蚂蚁脸部相象的外形，抚摩起来的感觉也和抚摩蚂蚁的脸部一样。蚜虫从这种关系中得到的好处显然是，保证安全，不受其天然敌人的攻击。象我们牧场里的乳牛一样，它们过着一种受到庇护的生活。由于蚜虫经常受到蚁群的照料。它已丧失其正常的自卫手段�