①由于不活动的生活方式。
②有趣的是,这一假设不久以前由洛曼重新提出,他是尾海鞘纲(构造接近海鞘幼虫的动物)的专家。
达尔文叙述了在研究痕迹器官的基础上怎样看出人类近期的远祖的外貌,然后他以下列语句结束了这一章:“真的,没有什么可为它们害羞的。最简单的生物也还是要比我们脚下的无生命尘土高出许多,正常人的智慧,在研究任何有生命的东西,甚至是最低级的有生命的东西时,是不能不为它的奇特构造和属性而感到惊奇的”。
因此,达尔文在《人类的起源》的第一部分中,在广度和深度上,都发展了赫胥黎和赫克尔已经发表了的那些基本思想。他象往常一样,尽管使研究的主题包括的内容更宽一些,他所举出来的证明人起源于动物的事实,在数量上也远远超过赫胥黎和赫克尔的论据:例如,他列举了许多人的痕迹器官,这就应该感到惊奇。关于人类才智和精神方面的能力逐渐发展的这几章内容就是崭新的,毫无疑问,这是与有必要反驳华莱士关于这些人类才智和精神方面的能力有特殊起源这一观点有关的。
然而,还有一个问题,达尔文对它作了完全独创的解答,这就是关于人种起源问题。自然选择——这一他认为在物种起源、种的区别中起着如此重大作用的因素——在这里都不太适用了。通过自然选择,通常只是保存一些有益的变异,但是人种间外表上的区别,却不能列入这一特征的范畴之内,因为它没有给自己的拥有者带来任何明显的好处。他认为,这些特征既不能用外界条件的直接影响来解释,也不能用拉马克关于器官使用和不使用的原则来解释。用对其他有益的特征的某种依赖性,即所谓相关作用,也是难于解释这些特征的。由于他的思路完全是顺着“选择”走,所以在这里,在“性选择”原则中,得到了解释,而这一原则他早就用来解释动物的第二性征的起源问题。他本人承认,这是一个一向引起他极大兴趣的问题。例如,一八六九年二月二十二日,他写信给弗里茨·缪勒说:“关于《人类的起源》,我正在考虑写出一篇小论文,这是因为人们责怪我隐瞒了自己的看法……我想加上一章关于面部表情的原因或作用……”。
最初,他是在《一八四二年概要》中规定了性选择这个题目的,在这本概要中,他把性选择两种形式清楚地区分开来;雄性由于要占有雌性。因而发生争斗,雌性通过选择,挑择最漂亮、最有吸引力的雄性。如同在自然选择中的情况一样,这里变异使选择成为可能,遗传性使特征得以在后代巩固,但是选择的原因已不再是生存斗争。达尔文在《概要》中写道:“当时精力充沛的雄性,要么争斗武器较好,要么外表漂亮的雄性,经达几百代后,就会获得某些不大的优势,并将自己的特征传给后代”。因此,性选择的原因就是雄性在为占有雌性而发生的争斗中的竞争,在这一竞争中取得胜利的,是在争斗中战胜其他雄性的雄性,或者是对雌性更有吸引力的雄性。
还在《物种起源》一书中,即在关于自然选择的第四章中,达尔文就已经用了两页左右的篇幅写性的选择。但是“人的种族特征的起源有赖于性选择”的想法,促使他全面深入地分析动物的第二性征,这第二性征是动物界所有各纲中性崩解作用明显表现出来的那些动物才有的。还在一八六八年五月,他写信给虎克说:“我顽强地工作,非常顽强地在研究性选择,这是一个很大的题目”,而一八六九年十一月十三日,他又告诉虎克说:“我由于经常写雄性、雌性、公鸡、母鸡,所以感到疲倦……请原谅,我笨重象只鸭,既是雄性,又是雌性”。一八七○年五月十五日,他又写信给虎克:“性选择的课题使我很感兴趣,但我应当尽量不陷入我常犯的推理过多的错误之中(最后一句话可能是指他的尚未广为流传的泛生学说)。”
这样,达尔文就真正动手做起浩繁地工作来,反复研究了全部的实际材料,这些资料说明,第二性征在动物的生活中,特别是在动物交配期间,具有何种意义,起什么样的作用,它们的发展是否可以与性选择联系起来。这样,在《人类的起源》中,有十三章(第八章至第二十章)专门谈性选择(我们未提及的第七章是研究人种问题的):其中有十一章是谈动物的性选择,后两章谈人的性选择,而书本身则叫作《人类的起源和性选择》。
达尔文以他通常具有的无限耐心和严谨的态度,列举并分析了大量有关动物的性选择和第二性征的事实以及观察到的现象。不论我们如何对待性选择理论(我本人深信它的基本原则是正确的),书的这一部分的深远意义就在于:除了第一性征产生的问题之外,他还详细地研究了第二性征在动物生活中,特别是在动物交配期间的作用,这就为这一时期研究一般高等动物的生物学打下了基础。至今这部书在这方面仍是一部可以作为楷模的经典著作,人们还将长期从中汲取事实,并对这些事实加以解释,尽管其中有些事实或者解释,到后来人们发觉是错误的。
这里不妨谈一谈华莱士和达尔文在性选择原则上一个重大的意见分岐。
我们已经习惯于这一经常重复的论点,即华莱士独立地得出和达尔文完全一样的自然选择理论,他们当中谁都不太注意优先权和相互竞争的问题。总的来说这是对的,但这当然并不意味着达尔文和华莱士之间的细节上,有时是在带有原则性的观点上不存在分岐,这一点我们已在第十二章关于与华莱士所发生的事件以及刚刚列举的关于精神特征来源的例子中指出过(这只是一次《和华莱士所发生的事件》)。
达尔文对华莱士性格的许多方面评价很高(他有一次写信给华莱士说:“虽然在一个方面你我相互是对手,但我们彼此从未嫉妒过”)。达尔文赞赏华莱士在科学旅行和研究工作中的大无畏精神,赞赏他在某些困难的情况下解释有机果某些现象产生的原因时头脑敏锐,例如他解释说,家兔和野兔尾巴上有一种惹人注意的鲜亮的白颜色,或者鹿身上有一种“镜膜”(这是一窝或一群又幼小、又缺乏经验的动物在一起逃避敌人时可供“辩认的重要标记”),又如他解释鳞翅类幼虫的鲜明色泽是“它们不可食用的警戒色”等等。但是,在他们一向彬彬有礼、相互尊重和关怀的通信中,我们不止一次地看到他们在学术观点上分岐的情况,别具一格的争论和辩论,并且每人都坚持自己的观点。例如,华莱士认为“自然选择”这一理论的叫法是不合适的,常常使读者糊涂。而他本人单独提出的不是“选择的创造性作用”,而是“淘汰”,即不太适应的东西的绝灭,他认为斯宾塞的表述方式要好一些:“保留最好的或最有适应性的”。达尔文则坚持并捍卫自己提出的术语,他认为,不论是在已采用了选择原则的人类的实践中,还是在自然条件下,同时实行选择原则是很重要的。
一八六八年,他们对下述问题展开了长期而又激烈的辩论:如何用自然选择的作用来解释进化过程中通过种间杂交从变种的能育性转到物种的不育性。华莱士则把这种不育性的原因说成是物种在这种情况下得到益处的结果,因而也是自然选择的结果。而自然选择理论本身的创立者达尔文则否定这一说法,因为他批驳了不育性能够变为总是有益于物种的可能性的说法。当生物向各方面分开发展时,它们的生殖力就变得越来越弱,因此,他认为,要使它们的不育性通过最无生殖能力的个体的残迹而有所增强几乎是不可能的。随着不育性的增强,能有后代的个体数目则越来越少。
达尔文和华莱士在把性选择原则应用到动物第二性征产生的问题上的分岐是尽人皆知的。
还在《人类的起源》问世之前,华莱士于一八六年发表了一篇文章,该文首先刊登在《旅行和自然史杂志》上,他把这篇文章叫作《鸟窝的学说》。在这篇文章中,他确定了鸟窝的类型与雌鸟色泽之间的规律性联系。在树穴、洞穴以及诸如此类的隐蔽地方筑巢的雌鸟,其颜色和雄鸟一样鲜明,或者差不多一样鲜明,然而在露天筑窠的雌鸟,却有一种轻微的保护色。华莱士推测说,第二类型鸟的色泽和任何保护色一样,是可以用自然选择的作用来解释的。因为在露天的鸟窝里孵小鸟时,雌鸟有更多可能遭到猛禽袭击的危险,鲜明的色泽对鸟及其后代来说可能有致命的坏处,因为,华莱士认为在鸟的色泽上雌雄二型的发展是自然选择作用的结果。可是在上述文章中,他还没有直接反对达尔文的主张,他把雄性野鸡和鸟鸡鲜艳的羽毛和硕大的身体,归之为性选择作用的结果,他认为,雌鸟和雄鸟通过增加和保留对方所喜欢的偶然变异,都有可能发展其鲜艳的色泽。
在这些年里,达尔文与华莱士通信相当频繁,还在一八六七年,他就从作者寄给了的手稿笔记中,了解了《鸟巢的学说》达尔文本人当时还在忙于他的《动物和植物在家养下的变异》这部巨著的“枯燥乏味的排样工作”,因此,尽管他做得彬彬有礼,看来他也很难克制懊恼的心情,因为在关于第二性征的问题上从不停歇、行动迅速的华莱士又抢在他的前面,在《鸟巢的学说》中,他提出了在任何情况下都是有趣的解释。达尔文写信给他说:“当我回到工作上来(即回到《人类的起源和性选择》这本书上来),我认为,这个工作您做得比我所能做到的要好得多。十分有趣的是,我们两人都攻同样的题目”,但是鸟巢的学说没有完全使达尔文满意。他在一八六七年四月二十九日给华莱士的信中说,就算鸟巢的学说“在许多情况下、甚至可能是在大多数情况下”对第二类型鸟来说是可行的,但他仍然坚持己见,认为性选择因素是更重要的。他在五月五日给华莱士的信中,拒绝了华莱士慷慨的提议(大概华莱士建议达尔文利用他寄去的笔记),退回了手稿,盛赞华莱士远见卓识;但是,他援引“遗传规律”,语气委婉地提到他们之间的某些分岐点。
一八六八年二月四日,达尔文在日记中记载他已开始撰写《人类和性选择》的工作了。显然,这个“开始”应该理解为达尔文已经停止收集材料,开始写书了。但是他的儿子、传记作者弗朗西斯·达尔文认为,真正开始工作是在一八六九年以后。跟华莱士的通信仍在继续,分岐越来越多。一八六八年三月,华莱士在给达尔文的信中,谈到这个题目非常困难时,他对性选择能选出经常的、小的(华莱士强调这个词)、对自然选择来说是足够的变种表示怀疑。他问:“怎能设想,雌鸟会去注意并看中孔雀尾巴上一英寸的东西或极乐鸟尾巴上四分之一英寸的东西呢?”对此达尔文在一八六八年三月十九日的信中回答说:“至于谈到性选择,姑娘看见英俊的男子,不会去注意他的鼻子或颊须比其他男子长还是短四分之一英寸,她赞赏他的仪表,并声言要嫁给他。因为我认为,雌孔雀也好,尾巴长度增加也好,都只表示整个外表更好看”。达尔文在这里提到一个与他通信的人,杰恩涅里·乌伊拉,他给达尔文提供了大量事实,这些事实一方面说明雄鸟讲究装饰,另一方面说明雌鸟注意羽毛的细微处。
辩论越深入,双方就越相信各自的观点是正确的,尽管双方看来都有一时的动摇。例如,一八六九年九月十六日,达尔文写信能华莱士说:“要是您得知我为保护色和性选择问题苦恼万分的话,您大概会感到高兴吧。今天早晨我喜悦地倒向了您这一边,而晚上我又后退了,跳回到原来的立场上,我提心我会永远跳不出来了”。
从一八六八年九月二十三日达尔文能华莱士的信中可以看出,在此以前不久,就他们两人的分岐问题,华莱士给达尔文写了一封长信。回答这封长信,照达尔文的话来说,至少需要两百页对开纸!达尔文设法使华莱士相信自己渴求真理的一片诚意(“如果您能知道有好几页我曾反复地读过那就好了!”)他在回信中强调的还是他们对“遗传规律‘的不同理解,特别是在特征传给异性时。他还举了一系列情况,在这些情况下,雌鸟较轻微的色彩不可能用保护色来解释(例如有隐蔽窝的雌家雀或雌青山雀的色彩)。但是可以看出,华莱士的批评使达尔文很痛苦,就在同一封信中,达尔文说:”我的意见和您有分岐,这使我感到不快,而且这真使我恐惧,同时常使我心绪不佳。我担心我们永远也不会彼此了解的“。
这里应当举出华莱士对达尔文这段话所作的是有高尚风格的回答。一八六八年十月四日,华莱士在给达尔文的信的结尾中写道:“我很抱歉,我们在这一点上的意见分岐使您感到不快!请千万别这样!真理最终会弄明白的,我们的分岐将成为对别人工作的促进因素,这些人可能会发现,我们两人都是对的,最后,这个问题只是《物种起源》这个重大问题中的一个部分(尽管是最重要的),至于您对或是我对,这与主要的学说毫不相干,这便是令人快感的!”
这里,我不打算再谈这场辩论,因为这场辩论当时在报刊上也曾继续开展过(是华莱士发起的)。我只是想说,对华莱士的性选择的批评,甚至在进化论者中间,也比反达尔文主义者的攻击,更使达尔文的性选择理论不能得到广泛流传,尽管应当认为华莱士本人对第二性征的观点在许多方面是错的①。
我已经指出,《人类的起源》有十三章是谈性选择问题的:第八章叙述性选择的原则,第九章是低等动物的第二性征和性选择,第十、十一章是昆虫纲的第二性征和性选择,第十三章②是鱼、两栖动物和爬虫纲的第二性征和性选择,下面四章(第十三章—第十六章)是鸟的第二性征和性选择,第十七、十八章是哺乳动物的第二性征和性选择,